Warum werden Blätter im Herbst bunt? Gelb ist geklärt, Rot nicht

Die Antwort, die jeder kennt, geht so: Im Herbst baut der Baum das grüne Chlorophyll ab, und darunter kommen die gelben Farbstoffe zum Vorschein, die die ganze Zeit schon da waren.

Das stimmt. Für Gelb.

Für Rot ist es falsch, und zwar nicht ein bisschen, sondern grundsätzlich. Die roten Farbstoffe waren nicht die ganze Zeit da. Der Baum baut sie im Herbst neu, von Grund auf, in ein Organ, das er wenig später abwirft. Warum er das tut, ist seit fünfundzwanzig Jahren umstritten und bis heute nicht entschieden.

Warum der Baum das Chlorophyll überhaupt loswerden muss

Die übliche Darstellung klingt nach Verfall: Die Produktion wird eingestellt, das Grün verblasst. Das Gegenteil ist der Fall. Der Chlorophyllabbau ist einer der am besten untersuchten enzymatischen Wege der Pflanzenbiologie, er hat einen eigenen Namen, eigene Gene und eine Kette identifizierter Zwischenprodukte.

Und er hat einen sehr konkreten Zweck. Benke Kuai, Junyi Chen und Stefan Hörtensteiner fassen es in ihrer Übersichtsarbeit von 2018 so zusammen: Es sei entscheidend, die Fototoxizität freier Chlorophyllmoleküle zu beseitigen, die nicht mehr in den Lichtsammelkomplex eingebunden sind.

Der Punkt ist wichtig genug für einen eigenen Absatz. Ein Chlorophyllmolekül, das aus seinem Proteinkomplex gelöst ist und trotzdem Licht aufnimmt, erzeugt hochreaktiven Sauerstoff. Es zerstört die Zelle, in der es sitzt. Der Baum baut das Chlorophyll also nicht ab, weil er die Farbe satt hat, sondern weil ein stillgelegtes Blatt voller freier Chlorophyllmoleküle eine Bombe wäre.

Der Weg heißt PAO-Phyllobilin-Weg, benannt nach dem Schlüsselenzym Pheophorbid-a-Oxygenase. Es öffnet den geschlossenen Porphyrinring des Chlorophylls. Genau dieser Schritt nimmt dem Molekül seine Fähigkeit, Licht in Schaden umzusetzen.

Der Baum recycelt das Chlorophyll nicht

Was danach passiert, wird fast nie erzählt, obwohl es die naheliegendste Frage beantwortet: Holt der Baum den teuren Farbstoff zurück?

Nein. Die Abbauprodukte, die Phyllobiline, landen laut derselben Übersichtsarbeit im sauren Zellsaft der Vakuole, dem endgültigen Lagerort der Phyllobiline. Dort bleiben sie. Sie fallen mit dem Blatt zu Boden.

Zurückgeholt wird der Stickstoff aus den Proteinen, und das ist der eigentliche wirtschaftliche Sinn des ganzen Herbstes. Das Chlorophyllgerüst selbst wird entschärft und entsorgt, nicht wiederverwertet.

Mendels grüne Erbse ist ein Herbstblatt, das nicht gelb geworden ist

Aufgeklärt wurde der Weg über Pflanzen, bei denen er kaputt ist. Philippe Matile und Kollegen verglichen 1987 eine normal vergilbende Sorte des Wiesenschwingels mit einer Stay-green-Sorte, die grün bleibt. Was in der einen Sorte auftauchte und in der anderen fehlte, musste aus dem Chlorophyll stammen. Diesen Vergleich nennt die Übersichtsarbeit einen wichtigen Durchbruch. 1991 klärte Bernhard Kräutler mit seiner Gruppe die Struktur des ersten solchen Katabolits auf, isoliert aus alternden Gerstenblättern.

Und hier kommt die schönste Verbindung der ganzen Geschichte. Kuai, Chen und Hörtensteiner halten fest: Die grünsamige Erbsensorte, die Gregor Mendel 1866 für seine Vererbungsgesetze benutzte, hat einen Defekt im Gen NYE1. Also im Chlorophyllabbau.

Mendels berühmtes Merkmal „gelbe oder grüne Erbse“, das Schulbuchbeispiel für dominante und rezessive Vererbung, ist exakt dasselbe Phänomen wie die Herbstfärbung. Eine grüne Erbse ist ein Samen, der seinen Herbst nicht hinbekommen hat.

Und jetzt das Rot

Bis hierher war alles Abbau. Jetzt wird es merkwürdig.

Elf Fachleute aus den konkurrierenden Lagern haben 2009 in Trends in Ecology and Evolution gemeinsam eine Bestandsaufnahme geschrieben. Darin steht der Satz, an dem die Schulbucherklärung zerbricht: Anthocyane würden im Gegensatz dazu im Herbst neu gebildet, kurz vor dem Blattfall. Und daraus folgern die Autoren ausdrücklich: Rot werde im Herbst aktiv erzeugt und sei nicht einfach ein Nebeneffekt der Blattalterung.

Dass das kein Zufallsprodukt ist, sondern ein angeschaltetes genetisches Programm, zeigt ein Experiment von William Hoch, Eric Singsaas und Brent McCown aus dem Jahr 2003. Sie verglichen Wildformen von Hartriegel, Heidelbeere und Schneeball mit anthocyandefizienten Mutanten derselben Arten. Die Mutanten werden im Herbst nicht rot. Ein Merkmal, das in Mutanten derselben Art einfach ausfällt, während der Wildtyp es zeigt, ist kein Verfallsprodukt.

Damit steht die eigentliche Frage im Raum. Der Baum betreibt eine vollständige Biosynthesekette, verbraucht Kohlenstoff und Energie und produziert Farbstoffe in einem Organ, das er in wenigen Wochen abwirft. Wozu?

Erklärung eins: Sonnenschutz für den Umzug

Die erste Antwort stammt von Taylor Feild, David Lee und Michele Holbrook, 2001 in Plant Physiology. Sie fanden beim Seidigen Hartriegel, dass die Anthocyane eine Pigmentschicht im Palisadengewebe bilden, die die Lichtaufnahme der Chloroplasten verringert.

Der Gedanke dahinter: Während der Baum den Stickstoff aus dem Blatt zurückholt, ist das Blatt in einem verletzlichen Zustand. Zu viel Licht schädigt es, bevor der Umzug fertig ist. Anthocyane wären dann ein Sonnenschirm über einer Baustelle. Die Autoren selbst formulieren das vorsichtig als Vorschlag.

Hoch und Kollegen lieferten 2003 den experimentellen Test: Ihre anthocyanfreien Mutanten holten unter Stressbedingungen deutlich weniger Stickstoff aus den Blättern zurück als die Wildformen. Ihr Fazit: Die Ergebnisse stützten die Resorptionsschutz-Hypothese nachdrücklich.

Und warum die Sache trotzdem nicht erledigt ist

Der Mechanismus ist experimentell gestützt, aber nicht unangefochten. Und ob er erklärt, warum sich manche Arten rot färben und andere nicht, ist noch einmal eine ganz andere Frage. An beiden Punkten setzt die Kritik an.

Zum Mechanismus selbst: Heta Mattila und Esa Tyystjärvi haben 2023 rote und gelbe Abschnitte desselben alternden Spitzahornblatts verglichen. Ihr Ergebnis: Die Geschwindigkeit der Photoinhibition des Photosystems II unterschied sich zwischen roten und gelben Abschnitten nicht signifikant. Sie schlagen eine ganz andere Funktion vor: Die Anthocyansynthese diene vermutlich nicht dem Lichtschutz, sondern der Entsorgung überschüssiger Kohlenhydrate. Die Arbeit betrachtet eine einzige Art und widerlegt den Lichtschutz nicht allgemein, aber sie zeigt, wie offen die Sache ist.

Inés Pena-Novas und Marco Archetti haben 2021 den Stickstoffgehalt reifer und seneszenter Blätter bei 55 Baumarten verglichen. Ihr Ergebnis: kein Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein von Anthocyanen und der Effizienz der Stickstoffrückgewinnung. Stattdessen sei die Rückgewinnung bei Arten mit gelber Herbstfärbung effizienter. Ihr Schlusssatz ist unmissverständlich: Ihre Ergebnisse bestätigten die Photoprotektionshypothese für die Evolution der Herbstfarben nicht.

Andere Arbeitsgruppen haben daraufhin dieselben Daten neu ausgewertet und kommen zum gegenteiligen Ergebnis. Renner und Zohner erweiterten die Liste 2022 auf 126 Arten, darunter die 55 der Originalarbeit. Pena-Novas und Archetti haben darauf wiederum geantwortet. Der Schlagabtausch läuft seit 2020 in New Phytologist und im Journal of Evolutionary Biology und ist nicht entschieden.

Erklärung zwei: eine Warnung an Blattläuse

Die zweite Erklärung stammt von einem der einflussreichsten Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts. William D. Hamilton und Sam P. Brown schlugen 2001 vor, die kräftige Herbstfärbung sei ein ehrliches Signal der Verteidigungsbereitschaft gegen Insekten, die im Herbst den Baum besiedeln. Ein gesunder, wehrhafter Baum kann sich den teuren Farbstoff leisten. Ein geschwächter nicht. Blattläuse, die auf der Suche nach einem Winterquartier sind, sollten die auffälligsten Bäume meiden.

Die beiden verglichen 262 Baumarten der Nordhalbkugel. Ergebnis: Der Grad der Gelbfärbung war signifikant mit der Zahl der Blattlausarten korreliert.

Und hier lohnt sich der Blick auf die Methode, weil fast jeder Online-Artikel an dieser Stelle zu weit geht. Hamilton und Brown haben kein Experiment gemacht. Sie haben Artenlisten aus einer Blattlaus-Monografie mit Angaben zur Herbstfärbung verglichen. Das ist eine Korrelation über Arten hinweg, kein Nachweis, dass Blattläuse auf Farbe reagieren.

Das Problem sitzt nicht im Auge der Blattlaus, sondern in ihrem Verhalten

2009 haben Thomas Döring, Marco Archetti und Jim Hardie genau das nachgeprüft, und zwar aus der Perspektive des Empfängers. Ausgangspunkt war eine naheliegende Vermutung: Weil Blattläusen ein Rotrezeptor fehlt, könnten rote Blätter für sie von grünen gar nicht zu unterscheiden sein.

Diese Vermutung hat sich nicht bestätigt, und das ist das eigentlich Interessante. Die Autoren schreiben, die kombinierte Auswertung von Verhalten und einer großen Zahl natürlicher Reize zeige unerwartet, dass Tiere ohne Rotrezeptor rote von grünen Blättern durchaus unterscheiden können. Die Sinnesphysiologie allein reicht als Erklärung nicht.

Bemerkenswert daran ist, dass Archetti selbst zu den Verfechtern der Signalhypothese gehört. Das ist keine Polemik von außen, sondern eine Selbstprüfung.

Das Problem der Signalhypothese liegt woanders, nämlich im Verhalten. Rote Blätter sind für Blattläuse im Mittel deutlich weniger attraktiv als grüne, gelbe dagegen deutlich attraktiver. Aktiv gemieden wird Rot aber nicht. Die Autoren lassen deshalb zwei Deutungen nebeneinander stehen: Rot könnte weiterhin ein Signal für die Qualität des Baumes sein, oder es könnte schlicht dazu dienen, das überattraktive Gelb zu überdecken, das sichtbar wird, wenn das Chlorophyll aus dem alternden Blatt zurückgeholt wird.

Aus „der Baum warnt die Blattläuse“ würde in der zweiten Lesart „der Baum überdeckt das Gelb, das die Blattläuse anlockt“. Susanne Renner und Constantin Zohner halten 2022 unter Verweis auf eine Arbeit von Chittka und Döring fest: Fachleute für Insektensehen hätten die Vorstellung, Herbstfarben seien ein wirksames Mittel gegen Blattläuse, bislang verworfen.

Eine Hypothese, die man mit einer Zahl erledigen kann

Nicht jede Vermutung überlebt die Messung. Eine populäre Nebenerklärung lautet, Anthocyane wirkten als gelöster Stoff und senkten das osmotische Potenzial des Blattes, eine Art Frostschutz.

Die Übersichtsarbeit von 2009 erledigt das in einem Halbsatz: Belege für eine osmotische Funktion fehlten und erschienen unwahrscheinlich, da Anthocyane weniger als ein Prozent zum osmotischen Potenzial eines Blattes beitragen.

Weniger als ein Prozent. Das ist keine Diskussion mehr.

Warum Neuengland rot ist und Deutschland gelb

Wer schon einmal Bilder vom Indian Summer gesehen hat, kennt den Unterschied. Er ist real und gezählt, und zwar zweimal, mit unterschiedlichen Bezugsgrößen. Das ist wichtig, weil die Zahlen sonst nicht zusammenpassen.

Erste Zählung, Renner und Zohner 2019: Im Botanischen Garten München wachsen 711 Gehölzarten aus drei Kontinenten nebeneinander, unter demselben Klima. Von den 148 nordamerikanischen Arten färben sich 47 Prozent rot und 53 Prozent gelb. Bei den 119 europäischen Arten sind es 20 Prozent rot, bei den 444 asiatischen 38 Prozent.

Zweite Zählung, dieselben Autoren ein Jahr später, diesmal nicht im Garten, sondern über 1.532 laubwerfende Gehölzarten der jeweiligen Floren: 27 Prozent rotfärbende Arten in Nordamerika, 25 Prozent in Asien, 9 Prozent in Europa.

Der Abstand zwischen Europa und Nordamerika bleibt in beiden Zählungen groß. Wo Asien steht, hängt davon ab, welche Zählung man nimmt. Wer nur eine Zahl nennt, verschweigt das.

Für die Erklärung gibt es zwei Kandidaten, und man sollte sie nicht verwechseln.

Die populäre Version geht so: In Nordamerika und Ostasien verlaufen die Gebirge von Nord nach Süd. Bäume und ihre Insekten konnten den Eiszeiten ausweichen. In Europa liegen Alpen und Pyrenäen quer, als Falle. Diese Erklärung stammt von Simcha Lev-Yadun und Jarmo Holopainen, 2009. Sie ist eine Hypothese, kein Befund, und sie wird in Onlineartikeln regelmäßig als gesicherte Erkenntnis erzählt.

Die Gegenerklärung ist nüchterner. Renner und Zohner führen dasselbe Muster auf Sonneneinstrahlung und Temperatur zurück: Starke Einstrahlung, Temperaturschwankungen und im Mittel drei Wochen kürzere Vegetationsperioden im östlichen Nordamerika begünstigten die Investition in Pigmente, um die Zeit für die Nährstoffrückgewinnung zu verlängern. Auch das ist keine abgeschlossene Sache. Die beiden schreiben 2020 selbst, ihre neue Erklärung müsse weiter geprüft werden, und sie seien gerade dabei.

Einen dritten, sehr eleganten Hinweis liefern sie 2022 gleich mit. In ihrer Liste von 126 Baum- und Straucharten findet sich keine einzige Art mit Stickstoff-Symbionten, die rote Herbstblätter hat. 58 Prozent von ihnen werden gelb, 42 Prozent bleiben schlicht grün. Bei den Arten ohne Symbionten werden dagegen 42 Prozent rot.

Erle und Robinie haben Knöllchenbakterien, die Stickstoff aus der Luft binden. Wer Stickstoff im Überfluss hat, muss ihn nicht mühsam aus dem Blatt zurückholen und braucht den Sonnenschirm nicht. Die Autoren formulieren es so: Wenn reichlich Stickstoff aus Symbionten verfügbar sei, überwögen die Vorteile des anthocyanbasierten Lichtschutzes offenbar dessen Kosten nicht. Im Titel ihrer Arbeit steht diese Deutung übrigens als Frage, nicht als Befund.

Wann der Herbst kommt, und warum die Antwort 2023 gekippt ist

Jetzt zum Zeitpunkt. Die übliche Schulantwort lautet: Tageslänge, mit etwas Temperatur. Die Forschung der letzten Jahre hat das zweimal auf den Kopf gestellt.

Erste Überraschung, 2020 in Science. Deborah Zani und Kollegen zeigten, dass eine höhere Produktivität in Frühling und Sommer, sei es durch mehr Kohlendioxid, mehr Wärme oder mehr Licht, den Blattfall vorzieht. Die Erklärung ist eine Senkenbegrenzung: Der Baum kann nur eine bestimmte Menge einlagern. Ist er voll, macht er Feierabend. Die Autoren schreiben, das habe die Vorhersagen für das restliche Jahrhundert umgekehrt, von einer erwarteten Verzögerung um zwei bis drei Wochen auf eine Verfrühung um drei bis sechs Tage.

Zweite Überraschung, 2023, ebenfalls in Science. Constantin Zohner und Kollegen werteten unter anderem 396.411 mitteleuropäische Beobachtungen des Vegetationsendes an vier Baumarten zwischen 1951 und 2015 aus. Ihr Befund in einem Satz: Wärmere Temperaturen und erhöhte Vegetationsaktivität vor der Sonnenwende ziehen den Beginn der Seneszenz um 1,9 Tage pro Grad vor, während wärmere Temperaturen nach der Sonnenwende ihren Fortgang um 2,6 Tage pro Grad verlangsamen.

Dieselbe Wärme, entgegengesetzte Wirkung, abhängig davon, ob sie vor oder nach dem 21. Juni auftritt. Die Umkehr werde vermutlich durch die Änderung der Tageslänge ausgelöst.

Das erklärt nebenbei, warum sich Studien jahrzehntelang widersprochen haben. Sie hatten unterschiedliche Zeitfenster gemittelt und deshalb unterschiedliche Vorzeichen gefunden.

Zwei Dinge, die viele falsch wissen

Frost macht die Farben nicht schöner. Er macht sie kaputt. Die US-Wetter- und Ozeanbehörde NOAA formuliert es klar: Eine feuchte Wachstumsperiode, gefolgt von einem trockenen Herbst mit sonnigen Tagen und kühlen, frostfreien Nächten ergebe die leuchtendste Herbstfarbpalette. Und weiter: Frosttemperaturen und starke Fröste könnten die Prozesse im Blatt abtöten und zu schlechter Herbstfärbung und vorzeitigem Abfallen führen. Kühl ja. Frostfrei ja. Frost nein.

Straßenlaternen verschieben den Herbst. Eine Arbeit von 2026 in Nature Communications hat 62.994 Beobachtungsjahre aus 452 Städten zwischen 2001 und 2022 ausgewertet. In 343 Städten, also knapp 76 Prozent, verschob sich die Blattalterung überhaupt nach hinten, im Mittel um 0,77 Tage pro Jahr. Das ist der Gesamttrend aus Erwärmung, Verstädterung und Licht zusammen. Den Lichtanteil isolieren die Autoren getrennt: In 304 Städten, gut zwei Dritteln, verzögerte mehr Kunstlicht bei Nacht die Blattalterung messbar. Der Zusammenhang ist nicht linear. Am stärksten wirkt schwaches Licht, oberhalb von etwa 15 Nanowatt pro Quadratzentimeter und Steradiant schwächt sich der Effekt wieder ab.

Häufige Fragen

Passend dazu: Wie Pflanzen aus Licht überhaupt Zucker machen, steht in Wie funktioniert Photosynthese?